第四节 神经系统对躯体运动的调节

躯体运动从简单的腱反射到复杂的随意运动都是以骨骼肌的活动为基础，不同肌肉相互协调和配合，形成各种有意义的躯体运动。躯体的协调运动有赖于各级中枢神经结构的完整和功能的完善。总之，躯体运动的完成是各级中枢之间高度协同、整合的结果。

一、躯体运动

躯体运动是机体对外界反应的主要活动。躯体运动有不同的类型。神经系统不同部位对躯体运动的整合作用的程度有明显差别。越是复杂的躯体运动，越需要高水平的神经系统参与。

（一）运动的类型

机体的运动相当复杂，运动类型也是多种多样。一般可按运动的发动形式分为三大类：随意运动、反射运动和节律性运动。随意运动是指受意识控制的有目的的运动，是因主观意愿而发生的运动。随意运动的方向、轨迹、速度、时相等都可随意选择，并可在运动中随意改变。反射运动是指不受意识控制、运动形式固定、反应迅速的运动，是最简单和最基本的运动形式，如膝腱反射、肱二头肌反射、跟腱反射等属于这种运动形式。节律性运动是介于随意运动和反射运动之间的运动形式，其形式固定，具有节律性和连续性特点。这类运动（如呼吸、奔跑、咀嚼等）可随意开始或终止，而一旦开始，就能自动地以固定模式重复进行，不再需要意识的参与，并且在进行过程中多能被感觉信息所调节和控制。

（二）控制运动的主要中枢神经结构

大脑内调控躯体运动系统从高级到低级，由大脑皮质的运动区、皮质下中枢（基底节和小脑）、脑干下行系统和脊髓等神经结构组成。各级中枢既是一种高级结构与低级结构的等级关系，又是一种相对独立而各有分工的平行关系。例如，较低级中枢能产生复杂的传出冲动，有组织地兴奋肌肉而形成反射，而高级中枢则主要发出运动指令，控制低级中枢，不必去协调各肌肉的活动。高级中枢除逐级控制下级中枢外，还可以直接控制最低一级的神经元。例如，大脑皮质运动区可通过基底神经节、小脑、脑干等间接兴奋脊髓运动神经元，也可以通过皮质脊髓束直接兴奋脊髓运动神经元。这种串行和平行联系、直接和间接途径的重复安排，除了为运动控制的实现提供更为灵活多样的选择以外，还对神经系统受损后的功能恢复和代偿有重要意义。小脑和基底神经节也对运动调节起十分重要的作用。小脑主要通过比较下行的运动指令和实际运动的反馈信息，来提高运动的精确程度；基底神经节接受来自大脑皮质各个区域的传入后，主要投射至和运动计划有关的额叶皮质。

总之，在运动系统中，脊髓和脑干主要完成反射运动和简单的运动，而大脑皮质的运动区则是发起复杂随意运动的最高级中枢，其辅助运动区、前运动皮质和基底神经节主要参与运动的计划和准备，小脑则主要协调运动以提高运动的精确性。

二、脊髓对躯体运动的调节

躯体运动最基本的反射中枢位于脊髓，通过脊髓可以完成一些较简单的反射活动。在脊髓的前角中存在大量运动神经元（α和γ运动神经元），其轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受来自脑干到大脑皮质等中枢传入的信息，产生相应的反射性传出冲动。因此，α运动神经元是躯干骨骼肌运动反射的最后通路。

（一）脊髓调节躯体运动神经元和神经纤维

脊髓是运动调控的最低级中枢，能产生多种协调四肢运动所需的神经冲动。在脊髓，由感觉传入纤维、中间神经元和运动神经元组成的神经元网络能中介各种反射。简单的反射由初级传入纤维直接兴奋运动神经元而产生，而绝大部分反射（多突触反射）均须经过中间神经元的整合，再影响运动神经元。

（二）脊髓反射

脊髓反射是指在脊髓水平上，刺激外周感受器时机体所产生的反应，通过脊髓能完成一些比较简单的躯体运动反射，包括牵张反射、屈肌反射等。在整体，脊髓反射受高位中枢的调节。

1．牵张反射 牵张反射（stretch reflex）是指受神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉而伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩。牵张反射的类型：由于牵拉的形式与肌肉收缩的反射效应不同，牵张反射可分为腱反射与肌紧张两种类型。腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，又称位相性牵张反射。肌紧张是指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，又称紧张性牵张反射。肌梭（muscle spindle）是腱反射和肌紧张的感受器，其感受成分为梭内肌纤维。肌梭与梭外肌纤维呈并联关系。当梭外肌纤维被拉长或梭内肌纤维收缩时，肌梭感受器受到牵拉刺激而兴奋。

牵张反射的这两种反应形式都具有重要意义。在调节肌肉长度的反馈环路中，由于传导延搁而引起的震荡可因迅速、显著的位相反应（核袋纤维）的动态反应而得到衰减，使肌肉运动趋于平稳。

2．反牵张反射 反牵张反射的感受器是腱器官。腱器官是在肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，其与梭外肌纤维呈串联方式，其传入纤维是Ⅰb类纤维。腱器官是一种张力感受器，其对肌肉被动牵拉不太敏感，但对肌肉的主动收缩产生的牵拉异常敏感，其传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用。肌肉牵拉时，肌梭首先兴奋而引起受牵拉肌肉的收缩；若牵拉力量进一步加大，则可兴奋腱器官而抑制牵张反射，使肌肉收缩停止，转而舒张，从而避免肌肉被过度牵拉而受损。

3．屈肌反射与对侧伸肌反射 当肢体皮肤受到伤害刺激时，引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩，伸肌舒张，使肢体屈曲，称为屈肌反射，又称回缩反射。屈肌反射的感受器有多种，如皮肤伤害性感受器，肌梭次级末梢构成的感受器等。屈肌反射的传入纤维为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类纤维，总称屈肌反射传入纤维。进入脊髓后经多级中间神经元后再影响运动神经元。反射弧的传出部分可支配多个关节的肌肉活动。屈肌反射是一种涉及多回路的多突触反射，包括：①将反应扩散到肌肉回缩所必要肌群的分散回路；②抑制拮抗肌的交互抑制的回路。屈肌反射的主要生理意义是保护肢体，使其迅速避开有害刺激。

当伤害刺激加大到一定强度时，可在同侧肢体发生屈曲反射的基础上，引起对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射或称交叉伸肌反射。对侧伸肌反射是一种姿势反射，当一侧肢体屈曲造成身体平衡失调时，对侧伸肌伸直以支撑躯体，从而维持身体的姿势平衡。

当大脑皮质运动区或皮质脊髓束发生障碍时，脊髓失去了运动区的调节，往往会出现一些特殊的屈曲反射。例如以钝物划患者足底外侧时，会出现趾背屈，而其余四趾向外呈扇形展开的病理反射，称为巴宾斯基征阳性。当刺激加强时还可伴有踝、膝、髋关节的屈曲。平时，脊髓在大脑皮质的控制下，这一原始的屈曲反射并不表现出来，即巴宾斯基征阴性。但在婴儿皮质脊髓束发育完全以前或成人深睡或麻醉状态下，巴宾斯基征可为阳性。

4．高位中枢对脊髓反射的调节

（1）脊髓休克现象说明脊髓反射受控于高位中枢：脊髓休克是指人和动物在脊髓与高位中枢之间离断后反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象。脊髓可单独完成许多反射，但由于脊髓经常处于高位中枢的控制下，这些反射不易表现出来。为了研究脊髓本身的功能，在动物实验中，在脊髓第5颈段水平以下切断脊髓，保留膈神经对膈肌呼吸运动的支配，以保持动物的呼吸功能。

脊髓休克的产生，是由于脊髓突然失去了高位中枢的控制，特别是失去了大脑皮质、脑干网状结构和前庭核的下行控制作用，使离断水平以下的脊髓反射活动暂时丧失而进入无反应状态。高位中枢对脊髓反射的控制既有异化作用，也有抑制作用。切断脊髓后，伸肌反射往往减弱而屈肌反射往往增强，说明高位中枢具有易化伸肌反射和抑制屈肌反射的作用。

（2）高位中枢对脊髓反射通路各个环节的调节：脊髓反射通路，特别是多突触的反射通路接受高位中枢的下行调节和控制，这些调节可以发生在脊髓反射通路的各个环节。

1）初级传入纤维环节：这种调节和控制是通过突触前抑制进行的。引起突触前抑制的纤维来自脊髓灰质背角内的中间神经元的轴突分支，这些分支的神经冲动使初级传入纤维末梢产生初级传入去极化，导致突触前抑制。通过突触前抑制的方式，高级中枢可以控制初级传入纤维活动，影响反射的进行。

2）脊髓中间神经元环节：由于大多数反射通路是多突触通路，高位中枢对脊髓反射的最主要和最普遍的调节途径是通过影响中间神经元，即Ⅰa交互抑制中间神经元接受来自同侧的外侧前庭脊髓束的兴奋性单突触投射，而来自对侧的外侧前庭脊髓束的纤维及同侧的皮质脊髓束、红核脊髓束，则与之发生双突触或多突触的联系。通过这些下行通路的活动控制Ⅰa交互抑制中间神经元的兴奋性。

此外，Ⅰa交互抑制中间神经元还接受其他脊髓中间神经元的支配。因此，来自本节段和邻近节段其他中间神经元的传入和外周感觉传入与下行控制指令在到达运动神经元之前，即在Ⅰa交互抑制中间神经元进行复杂的整合。

3）脊髓运动神经元环节：皮质脊髓束、红核脊髓束均可与脊髓α运动神经元发生单突触联系。这些联系主要是兴奋性的，但某些前庭脊髓束和网状脊髓束纤维也可单突触地抑制α运动神经元。这些下行纤维的传出冲动可直接改变脊髓运动神经元膜电位水平，以调节脊髓反射。皮质脊髓束和前庭脊髓束纤维也可以和γ运动神经元发生直接联系，通过γ环路影响α运动神经元的活动，因此，高位中枢的下行通路可以直接控制脊髓α和γ运动神经元的活动，从而在反射通路的最后一级对脊髓反射实行控制，使脊髓反射更加精确。

三、大脑皮质对躯体运动的调节

大脑皮质运动区是人类控制运动的最高级中枢。通过皮质脊髓束和皮质脑干束，直接或间接地影响脊髓运动神经元，以控制躯体运动。

（一）大脑皮质调节躯体运动的结构基础

1．大脑皮质运动区 根据大脑皮质信息传递和功能的特点，可大致分为运动皮质、感觉皮质和联合皮质。运动皮质主要由初级运动皮质和次级运动区构成。

（1）初级运动皮质：初级运动皮质位于中央前回，相当于Brodmann第4区，主要参与调节肢体远端运动。初级运动皮质神经元的活动和肌肉活动之间有比较直接的联系。刺激初级运动皮质引起特定的运动，并且所需刺激的阈值最低。损毁初级运动皮质可引起相应肌肉的软瘫，但1～2周后近侧关节的运动常常可恢复，同时受累肢体出现肌强直。

（2）次级运动区：次级运动区由运动辅助区和前运动皮质组成。次级运动区位于中央前回相当于Brodmann第6区，其中运动辅助区位于初级运动皮质之前，第6区皮质的内侧；前运动皮质位于第6区皮质的外侧，主要参与调节肢体近端运动。次级运动区和肌肉之间有更多的突触联系，在功能上比较复杂。刺激次级运动区也可引起肌肉运动，但所需刺激较强，且引起的运动多为复杂运动。损伤次级运动区只引起较不显著和较特殊的运动障碍。

2．运动皮质神经元与神经纤维投射 大脑运动皮质中的神经细胞可分为两类：锥体细胞和非锥体细胞。锥体细胞包括大锥体细胞和小锥体细胞，是主要的传出神经元，其特征是具有向大脑皮质表面伸展的顶树突，大部分大锥体细胞轴突投射至皮质下结构。而小锥体细胞轴突留在皮质内。在第Ⅱ、Ⅲ层中的锥体细胞投射至其他皮质区，位置较浅的锥体细胞投射至同侧皮质，位置较深的锥体细胞经胼胝体投射至对侧皮质；向皮质下结构的投射主要起源于第Ⅴ层的锥体细胞，皮质脊髓神经元发自第Ⅴ层的深部，其中包括最大的锥体细胞。较浅的第Ⅴ层锥体细胞投射于延髓、脑桥和红核，其中最大的第Ⅴ层锥体细胞投射于纹状体。第Ⅵ层锥体细胞投射于丘脑，其也有上行轴突侧支投射至皮质的各层。非锥体细胞包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细胞。有相当数量的非锥体细胞属于抑制性神经元。

3．运动柱 在大脑皮质运动区的垂直切面上，可见细胞呈纵向柱状排列，组成调节运动的基本功能单位，称为运动柱。一个运动柱可控制同一个关节几块肌肉的活动，而一块肌肉又可接受几个运动柱的控制。

4．皮质脊髓系统 大脑皮质通过皮质脊髓束和皮质脑干束控制运动。

（1）皮质脊髓束：皮质脊髓束是由皮质发出后经过内囊、脑干一直下行至脊髓前角的传导束。根据其在脊髓内下行过程中的走行，又分为皮质脊髓侧束和皮质脊髓前束。皮质脊髓束在下行过程中大部分（75%～80%）的纤维于延髓锥体处交叉至对侧，沿着脊髓外侧索下行，并贯穿脊髓的全长，形成皮质脊髓侧束；小部分在下行过程中纤维只在脊髓同侧前索下行，到胸部并逐节段经白质前联合交叉，终止于对侧前角运动神经元，形成皮质脊髓前束。皮质脊髓前束主要控制四肢远端肌群，与精细运动发动、肌紧张性调节关系密切。皮质脊髓前束主要控制躯干与四肢近端肌群，特别是屈肌的活动，与姿势的维持、粗大运动有关。

（2）皮质脑干束：皮质脑干束是经皮质、内囊后到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束。终止于脑干的脑神经感觉和运动核，控制面部肌肉的活动。

皮质脊髓束与皮质脑干束在下行过程中发出的侧支以及源于运动皮质的纤维，经脑干某些核团后构成网状脊髓束、顶盖脊髓束以及前庭脊髓束下行与脊髓前角运动神经元形成突触，参与躯体近端肌肉的运动、维持姿势平衡；红核脊髓束的下行纤维与脊髓前角运动神经元形成突触后，主要参与四肢远端肌肉的精细运动的调节。

皮质脊髓束与脊髓运动神经元的联系：皮质脊髓束对脊髓运动神经元的影响包括直接影响和间接影响。一个皮质脊髓神经元的下行轴突在脊髓中可有许多分支，终止于支配不同肌肉的脊髓运动神经元核中，对脊髓的α运动神经元有强烈的兴奋作用。在支配肢体远端肌肉的运动神经元上产生的兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）大于肢体近侧肌肉的运动神经元所产生的EPSP。皮质脊髓束除与脊髓运动神经元有直接突触联系外，皮质脊髓束还可以间接地影响脊髓运动神经元。例如皮质脊髓束经过上颈段脊髓中的脊髓固有神经元，进而影响位于颈膨大中的支配前臂肌的脊髓运动神经元。

皮质运动区可以通过脑干神经元间接地控制脊髓运动神经元。在初级运动皮质、前运动皮质和运动辅助区，均有神经元投射至脑干的网状脊髓神经元及其他下行神经元而间接影响脊髓运动神经元。

5．大脑皮质控制运动的反馈环路

（1）大脑皮质运动区（cerebral cortex motor area）的传入：大脑皮质运动区接受来自三方面的传入冲动。①来自外周的传入冲动，经过脊髓到达丘脑，再投射到初级运动皮质。②来自小脑的传入冲动，从齿状核嘴端来的纤维，经过丘脑，到达初级运动区。从齿状核尾端来的纤维，经由X核中转投射至前运动皮质。③来自苍白球及黑质的传入冲动，经过丘脑VLc核投射至运动辅助区。由此可见，初级运动皮质及次级运动区各自从不同的丘脑核接受传入冲动，这些通路互不重叠。基底节和小脑齿状核的尾端部分只能通过运动辅助区和前运动皮质的中介，才能将信息传递于初级运动皮质。

此外，丘脑的髓板内侧核和网状核也发出纤维投射至运动皮质，这些纤维的功能可能参与调节大脑皮质神经元的兴奋性。

（2）运动皮质神经元接收运动执行情况的信息：运动皮质神经元通过各种感觉传入途径，接收关于运动的实际执行情况的信息。皮质神经元可对关节移动、皮肤感觉、深部感觉、视觉、听觉等多种刺激起反应。

运动皮质神经元的传入和传出有密切的联系。运动皮质神经元接收其所控制的肌肉内的感受器的传入信息，与脊髓运动神经元接收同名肌的肌梭的传入的情况十分相似，这表明可能存在一个经过运动皮质控制肌肉收缩的长反馈环。这一反馈路径将帮助运动中的肢体克服运动过程中发生的障碍。例如，当运动由负载增加而滞后时，肌梭的初级末梢的传入放电增加。这不仅通过脊髓引起牵张反射，而且将使运动皮质神经元的放电增加，从而经运动神经元增强肌肉收缩，以克服增加的负载。

（二）初级运动皮质对躯体运动功能的调节

1．初级运动皮质与运动的躯体定位 最早确定初级运动皮质代表区是根据躯体来定位的。初级运动皮质代表区分布有如下特点：①具有交叉支配的性质，即一侧皮质支配对侧躯体的运动，但头面部肌肉的运动，如咀嚼、喉及面上部运动是受双侧皮质支配。②具有精细的功能定位，即皮质的特定区域支配躯体某一特定部位的肌肉，其定位安排与感觉区类似，呈倒置分布，下肢代表区在皮质顶部，上肢代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部，但头面部内部仍为正立位而不倒置。③皮质功能代表区的面积大小与运动精细、复杂程度有关，即运动越精细、越复杂，皮质相应运动区面积越大，如大拇指所占皮质面积几乎是大腿所占面积的10倍。

2．初级运动皮质中运动参数的编码 通过对初级运动皮质神经元放电活动的观察表明，初级运动皮质在运动的控制中起重要作用，并有可能通过肌力和运动方向编码。

（1）初级运动皮质参与发起运动：采用操作式条件反射的方法训练猴子，记录运动皮质单个神经元的活动和肌电活动，观察神经元的活动和运动的关系。结果表明，初级运动皮质神经元的活动出现在有关肌肉的肌电活动前10～100ms；也有实验表明，运动皮质和小脑神经元开始活动的时间在运动开始前数百毫秒之内，两者有很大的重叠，说明初级运动皮质参与了发起运动。

（2）初级运动皮质参与运动编码：初级运动皮质通过肌力编码。实验结果表明，大多数初级运动皮质神经元的放电频率和肌力的大小呈正相关。采用“峰电位触发平均”方法证明，一些直接与脊髓运动神经元有突触联系的运动皮质神经元的放电，可以易化肢体肌肉的肌电活动，而且其放电频率和所需产生或维持的肌力相关。有少数初级运动皮质神经元的放电活动还与肌力的改变速度有关。初级运动皮质通过运动方向编码，初级运动皮质神经元与运动的方向有关，以向目标点进行运动为“最适宜”的运动方向，向“最适宜”的运动方向运动时，运动皮质神经元放电频率最高；而运动逐渐由“最适宜”的运动方向偏离时，运动皮质神经元放电频率逐渐降低；当运动向相反方向运动时运动皮质神经元放电停止。

通常，运动的反向不是由个别神经元决定而是由一群神经元的活动决定的。运动皮质同时记录数个神经元在运动时的放电，经适宜的加权处理后，数个神经元放电的平均值比其他任何一个神经元的放电更接近肌力变化的时程、肢体位置变化轨迹以及肌力改变的速度。

（三）次级运动区对躯体运动功能的调节

次级运动区中的运动辅助区和前运动皮质都有纤维投射至初级运动皮质，而且接受来自后顶叶皮质和前额叶联络皮质的纤维。运动辅助区和前运动皮质在协调和计划复杂的运动中起着重要作用。

1．前运动皮质的运动功能 前运动皮质主要接受后顶叶皮质的投射，然后发出大量纤维投射至内侧下行系统（特别是网状脊髓系统）的脑干部位，其也有纤维投射至控制躯干中轴及近端肌肉的脊髓部位。因此，前运动皮质的功能与躯体、四肢、面部等的运动密切相关。前运动皮质参与视觉支配的手臂抓握运动。前运动皮质的腹侧部分与言语发生功能相关。

另外，最近发现前运动皮质中有镜像神经元。镜像神经元是在动物体执行某个动作或观察其他人或动物执行同一动作时发放冲动的神经元，其功能可能与动作的模仿、学习，以及解读他人意图有关。

2．运动辅助区的运动功能 辅助运动区可分前运动辅助区和后运动辅助区。

运动辅助区的功能与运动的计划有关。与前运动皮质不同，运动辅助区主要参与动物体自身产生和控制的运动，而不是在外界刺激下所产生的运动。例如运动辅助区参与从记忆中产生的序列运动。

前运动辅助区的功能与学习新运动序列有关。该区域中的神经活动在动物执行较新的运动序列时较高，而在该运动序列学习完成后降低。后运动辅助区与前运动辅助区不同，其在执行学习好的运动序列时激活。有些后运动辅助区中的神经元在执行特定的动作序列时发放冲动，其他一些后运动辅助区中的神经元在准备特定位次的动作时发放冲动。

（四）后顶叶皮质对躯体运动功能的调节

运动准备过程的重要步骤之一，是通过各种感觉传入通路获得关于外界物体（包括运动的目标）在空间位置上相互联系的信息，并将此信息与本身躯体的位置联系起来。这是运动编程的基础之一，后顶叶皮质在这一过程中起一定作用。

人的后顶叶皮质包括5区、7区、39区和40区。5区接受躯体感觉皮肤和前庭系统的投射，得到肢体和头部空间位置的信息，其还接受前运动皮质和边缘系统的投射，得到关于运动计划和动机的信息。7区主要和关于物体空间位置的视觉信息加工有关。在7区中，视觉信息可以与从5区投射来的躯体感觉信息相整合。7区投射至前运动皮质和小脑外侧部。

通常，左侧后顶叶皮质主要和语言文字信息的加工有关，而右侧后顶叶皮质则与空间位置信息的加工有关。后顶叶皮质受损后，患者不能获知一侧躯体的触觉或视觉信息，这种现象称为忽略。患者会否认一侧肢体是自己的，并对这侧肢体完全不加理会，对于物体的空间位置的判断也发生错误。虽然患者的感觉是正常的，但不能依赖触摸辨别放在手中的复杂物体的形状或画出物体的三维图形。由于不能利用对侧躯体的信息（包括视觉信息），他们不能得出正确的空间坐标，运动不能依照正确的坐标进行。例如，在画一只钟表时，他们会将所有数字都画在一边，而且意识不到这是错误的。

综上所述，初级运动皮质神经元的活动与运动时肌力的大小编码有关，而运动方向则可通过运动神经元群体的活动来编码；而运动辅助区、前运动皮质和后顶叶皮质等皮质区域的神经元的活动主要在复杂运动的编程、运动的准备、整合感觉信息与运动的联系等方面发挥重要作用。

（刘训灿 李贞兰）